生物实验里的"工作狂"，细菌界的"人气王"：大肠杆菌

蓝蓝的云

扫描电子显微镜下的大肠杆菌

细菌无处不在。据估计，地球上的细菌数量大约有5×1030个，换句话说，地球上一半左右的生命体是微生物。90%的细菌都生活在土壤和海洋表层，而有些细菌能在极冷的南极洲存活，有些细菌则能在极热的环境里安然无恙。比如说，活在太平洋深海底的热通风口处的管虫，靠着体内共生的细菌，获得能量。

深海热风口处的管虫，里面存在共生细菌

再比如，在黄石公园硫磺温泉里发现的细菌Thermus aquaticus，不仅能承受极热环境，还能适应pH接近1的极酸环境。科学家们在其体内发现了一种热稳定DNA聚合酶（thermostable DNA polymerase），后来此酶被运用在了PCR（聚合酶链反应，polymerase chain reaction）中，用于DNA的复制过程。

在生物技术试验中，有很多具有特性的细菌已被利用起来。革兰氏阳性细菌枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）用来生产蛋白酶和淀粉酶（阳性细菌有一层细胞膜，阴性细菌有两层细胞膜）。水生革兰氏阴性细菌恶臭假单胞菌（Pseudomonas putida）能降解芳香化合物，用来研究环境。土生革兰氏阳性细菌天蓝色链霉菌（Streptomyces coelicolor）能降解纤维素和几丁质，还能大量产生不同种类的抗生素。谷氨酸棒杆菌（Corynebacterium glutamicum）因为能合成谷氨酸（L-glutamic）和赖氨酸（L-lysine）已被用于工业生产。

大肠杆菌

试验中最常使用的细菌就是大肠杆菌（Escherichia coli, E. coli）了。大肠杆菌结构简单，培养容易，并且和人类相比，基因数量少，便于研究。大肠杆菌是原核生物，也是单细胞生物。呈杆状，2.5微米长，属革兰氏阴性细菌。体内的一套环状染色体，大约包含4000个基因，相比人体内的两套46条染色体25000个基因，易于研究。生活在哺乳动物包括人的结肠里，大部分的大肠杆菌是无害的，但是大肠杆菌O157：H7致病菌株是一个特例。此菌含两个有毒基因，能引起出血性腹泻，小孩和免疫力低下者需注意。

大肠杆菌结构图。它来了，它来了，它甩着鞭毛，“张牙舞爪”地过来了

大肠杆菌染色体，大约有4000个基因

大肠杆菌特别好养活，能在无机盐、水和糖环境下生活。在实验室环境下，给予多种足量的营养物质、温度和时间，大肠杆菌能在几小时内达到每毫升109个细菌细胞的浓度。大肠杆菌既能液体培养，也能固体培养；既能在有氧环境培养，也能在厌氧环境培养（异养兼性厌氧型）。液体培养的大肠杆菌能在冰箱中完好保存数周，若被冻在零下70℃的条件下，能保存20年甚至更久。

大肠杆菌既能液体培养，也能固体培养

细菌为了在各种环境下生存，会分泌细菌素（bacteriocins）用来消灭其他的细菌。比如，乳酸乳球菌（Lactococcus lactis）会分泌尼生素（nisin，乳酸链球菌肽），消灭李斯特菌（Listeria monocytogenes）和金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）等食源性病原体。大肠杆菌会分泌带有毒性的大肠杆菌素（colicins）来保护自己。大肠杆菌素也有很多种，常见的有大肠杆菌素E1和大肠杆菌素M。大肠杆菌素要么破坏细菌的细胞膜，要么破坏细菌体内的DNA和RNA。与此同时，大肠杆菌为了不让大肠杆菌素误伤了自己及后代，会产生免疫蛋白，识别并中和大肠杆菌素。

质粒

质粒（plasmid）广泛存在于生物界，从细菌、放线菌、丝状真菌、大型真菌、酵母到植物，甚至人类机体中都含有。是细菌、酵母菌和放线菌等生物中染色体（或拟核）以外的DNA分子，存在于细胞质中，具有自主复制能力，使其在子代细胞中也能保持恒定的拷贝数，并表达所携带的遗传信息，是闭合环状的双链DNA分子。

大肠杆菌素就是依据质粒上的遗传信息形成的。负责大肠杆菌素的质粒上包含几种基因：制造大肠杆菌素的基因、制造免疫蛋白的基因、控制质粒自我复制及复制数量的基因。

质粒示意图

细菌质粒是DNA重组技术中常用的载体。在基因工程中，制造大肠杆菌素的基因会被切除，剩下的部分或被修饰，或被增加外来目标基因片段，形成重组质粒（recombinant plasmids）。重组质粒经微生物学的转化技术，转入受体细胞(如大肠杆菌)中，使重组体中的目标基因在受体菌中得以繁殖或表达，从而改变寄主细胞原有的性状或产生新的物质。

在生物技术中，细菌承担了重要角色。其中，大肠杆菌因为遗传背景清楚、载体受体系统完备、生长迅速、培养简单、重组子稳定，深受科研工作者的“喜爱”。


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